Лягушка остромордая (Rana terrestris, =R. arvalis)
Лягушка остромордая (Rana terrestris, =R. arvalis) — многочисленный вид в нашей фауне, относящийся к группе бурых лягушек. Внутренний пяточный бугор у нее высокий, сжатый с боков, морда заостренная. Сверху она коричневая или сероватая с темными пятнами и точками. Это делает ее малозаметной среди травы, гниющих листьев, хвои, палочек и сучков в тех местах, где она обычно живет. От глаза через барабанную перепонку почти до плеча у нее тянется темное постепенно суживающееся височное пятно. Это пятно хорошо маскирует глаз лягушки, который легче всего делается заметным у затаившегося животного и выдает его присутствие. Горло остромордой лягушки беловатое, большей частью с мраморным рисунком. Брюхо белое или желтоватое, в подавляющем большинстве случаев без пятен. Общий тон окраски остромордой лягушки может значительно меняться в зависимости от температуры и влажности среды. В сухую и солнечную погоду заметно его посветление.
Весной у самцов развивается яркая серебристо-голубая окраска и все тело становится раздувшимся, отекшим. Среди бесхвостых земноводных средней полосы остромордая лягушка единственная имеет такой ярко выраженный брачный наряд. На первых пальцах передних лап у самца имеются темные шероховатые брачные мозоли, не расчлененные на части. Плавательная перепонка на задних лапах развита в период размножения лучше, чем после него, когда лягушки уходят из водоемов. Относительная площадь ступни (площадь ступни, деленная на длину тела и умноженная на 50) в период размножения у них увеличивается на 80%. У самок разрастание перепонки выражено значительно слабее. Площадь ее ступни изменяется всего лишь на 8%.
Максимальная длина тела, которой может достигнуть остромордая лягушка — 78 мм. Однако длина половозрелых особей обычно 51—70 мм. Пропорции тела лягушек из разных мест обитания не одинаковы. Например, относительная длинна задних ног у самцов растёт с продвижением животных с юга на север. У самок таких изменении не происходит. Лягушки из лесотундры и тундры не подчиняются этой закономерности. Они отличаются короткими задними конечностями. Пропорции тела животных изменяются не только в зависимости от их мест обитания или пола, но и от возраста. Так, у самцов с возрастом относительная длина ног становится больше. Но у самых старых самцов в ряде случаев бывают обратные изменения: относительная длина конечностей уменьшается. Интересно, что животные, появившиеся на свет в разные годы, могут различаться между собой пропорциями тела больше, чем обитающие в разных географических пунктах. Иными словами, существуют изменения в строении тела по годам. Все это характеризует сложные взаимоотношения организмов с окружающей средой и важно для изучения эволюции вида.
По сравнению с травяной лягушкой она отличается несколько меньшими требованиями к влажности. В местах, где влажность 81—90%, травяная лягушка встречается редко (23% встреч), а остромордая значительно чаще (40,9% встреч). Видимо, этим в известной мере объясняется более широкое проникновение остромордой лягушки в зону степей.
В лесной зоне оба эти вида должны быть отнесены к многочисленным. На 100-метровом маршруте в хвойных лесах в среднем можно встретить двух остромордых лягушек, а в лиственных — четырех. На севере остромордая лягушка встречается реже травяной, а на юге чаще.
Оба вида в известной мере делят между собой территорию. Это показывают одновременные подсчеты численности остромордой и травяной лягушек на одних и тех же маршрутах, проходящих по разным биотопам. Наблюдения эти были проведены в Костромской, Владимирской и Горьковской областях. В различных типах боров и по степным склонам попадались только остромордые лягушки, травяные здесь не встречались. В елово-пихтовом лесу, на ржаном поле среди елово-пихтового леса, в дубовом лесу и по оврагам с мелким кустарником, напротив, отсутствовали остромордые лягушки, а встречались травяные. И в Ярославской области, а также в Дарвинском заповеднике остромордые лягушки более многочисленны в бору-зеленомошнике, чем в ельнике-зеленомошнике. Значительно большая связь остромордой лягушки с сосной, а не с елью вновь подтверждает ее меньшую требовательность к влажности. Сосна обычно растет на песках, влагоёмкость которых близка к 2%, тогда как у глинистых и субглинистых почв, характерных для еловых и смешанных лесов, влагоёмкость достигает 15%.
Там, где травяная лягушка преобладает, над остромордой, последняя занимает более сухие места обитания. Там, где остромордая лягушка обильнее травяной, она занимает и ее биотопы в первую очередь различные типы лиственных лесов. В пределах своего распространения он встречается в очень разнообразных типах лиственных лесов, в осиновых, липово-дубовых, дубовых, буковых лесах и ольшаниках. Обитает в пойменных лесах и березовых колках. Придерживается опушек и полян. В Волжско-Камском заповеднике самая большая численность остромордой лягушки наблюдалась в осиннике. Здесь за 10 суток в ловчую канавку попадали до 165 лягушек, в дубово-липовом лесу с примесью березы, клена, вяза, ели и с обильным травостоем — 86, а в березняке — 32, в сосново-еловом лесу — не более 15.
В открытых биотопах лесной зоны, в суходольных лугах и на степных склонах остромордая лягушка встречается реже, чем в лесах: здесь на 100 м маршрута встречается менее одной лягушки. Однако в пойменных лугах встречается до 4 лягушек на 100 м учетной линии. Нередко остромордая лягушка живет на болотах, особенно по их окраинам, предпочитает осоковые, но не избегает и сфагновых. На сфагновых болотах численность этого вида примерно такая же, как на суходольных лугах.
Остромордая лягушка относится к группе наземных лягушек и не только проводит на суше большую часть активного периода, но и, как правило, зимует. Однако на пределах своего распространения в степях и в тундре она не порывает связи с водоемами и после периода размножения.
Выходит на охоту вечером и активно кормится между 20—22 ч, несмотря на то, что температура воздуха в это время понижается. Это связано с тем, что ночью влажность выше. После полуночи активность начинает медленно снижаться. С 4 до 18 ч она держится на низком уровне. Однако остромордую лягушку чаще, чем других амфибий, можно видеть деятельной днем. Весной, в период размножения, когда лягушки держатся в водоемах или по берегам, характер поведения меняется. Период пониженной активности сокращается и длится примерно с 4 до 10 ч. Лягушки оказываются малодеятельными лишь в самое холодное время суток, а днем и в первую половину ночи они активны. Максимум их деятельности, так же как и летом, развивается между 20—24 ч. В это время наблюдается максимальное число спаривающихся особей, чаще звучит брачная песнь и больше откладывается икры. Весной активность, связанная с процессами размножения подавляет все другие виды деятельности. Лягушки мало кормятся, у них наблюдается «брачный пост».
В неактивное время суток лягушки весной скрываются на дне водоемов, где колебания температуры менее резки, чем в воздухе, а летом прячутся в более влажных местах, под упавшими деревьями, в пнях и т. п.
В степи и в тундре, где остромордые лягушки не отрываются от водоемов и после периода размножения, весенний характер активности сохраняется у них и летом.
Основу питания остромордой лягушки составляют жуки. Другие корма у лягушек из разных географических пунктов имеют разное значение. В одних случаях значительную долю в питании, кроме жуков, составляют пауки, кобылки, клопы и гусеницы; в других к этим кормам присоединяются комары, но падает значение клопов или исчезают и комары и клопы, но появляются муравьи. Иногда все другие корма, кроме жуков, отличаясь значительным разнообразием, встречаются в желудках не часто, в небольших количествах, и трудно какому-нибудь из них отдать предпочтение.
Состав кормов может меняться не только в разных географических пунктах, но и в соседних биотопах. В питании остромордых лягушек очень велико значение наземных животных. Они составляют в средней полосе 91,2% от всех встреченных в желудках кормов. Интересно, что и в зоне степей, где лягушка постоянно держится у водоемов, она питается исключительно наземными организмами. В тундре значение водных кормов в питании этого вида возрастает.
Различие в кормах остромордой и травяной лягушек определяется тем, что первая обитает в более сухих местах, чем вторая. Например, травяная лягушка больше поедает наземных моллюсков, тоже придерживающихся более влажных мест.
Применением мечения остромордых лягушек удалось установить, что кормовой участок отдельной особи занимает площадь до 0,2—0,3 га. Обычно лягушка не уходит далее 25—30 м от того места, где была помечена. В пределах этого участка она постоянно передвигается в поисках пищи. Кормовые участки разных лягушек, обитающих по соседству, перекрываются.
Интенсивность питания остромордых лягушек как и у других земноводных, зависит от степени их активности, которую ограничивают условия температуры и влажности. Понижение температуры осенью приводит к тому, что лягушки все чаще и чаще попадаются со слабо наполненными или совсем пустыми желудками. Постепенное ослабление активности приводит в конце концов к зимней спячке.
Кормовые летние миграции неизменно переходят осенью в миграции к местам зимовок, которые у этого вида выражены не ярко.
Большинство остромордых лягушек зимует на суше: в ямах, засыпанных листьями, в кучах листвы и хвои, под кучами хвороста, в норах грызунов и т. п. Меньшее число зимовок встречается в незамерзающих ручьях, лесных речках, богатых родниками, и в торфяных болотах. На пределе своего распространения в Якутии эти лягушки зимуют в глубоководных непромерзающих озерах или, вероятно, в притоках реки Лены.
На зимовку уходят в северных районах в начале сентября, южнее — в конце октября, примерно на две недели раньше, чем травяные. Срок зимней спячки в среднем 165—170 суток (на 10—15 суток больше, чем у травяной). Это, видимо, связано с меньшей устойчивостью остромордой лягушки к низким температурам. Молодые уходят на зимовку позже взрослых.
Пришедшие, после зимовки, в водоём лягушки, без промедления приступают к размножению. Минимальная длинна тела участвующих в размножении самок — 42,5 мм, самцов — 43,4 мм. Половозрелость наступает на 3-й год. Отмечено, что лягушки, живущие во влажном и теплом климате, начинают размножаться, достигнув меньших размеров по сравнению с лягушками, живущими в других условиях. Более или менее длительное время в водоемах проводят самцы, подстерегающие приходящих в водоем еще не отметавших икру самок. Отдельные самцы могут оставаться в водоеме до 20—25 суток. Самки же не только приходят в водоем позднее самцов, но и, отметав икру, сейчас же покидают его. Этим объясняется то, что в водоемах обычно встречается большее число одиночных самцов и только спаривающиеся, не отложившие икру самки. В самый разгар размножения на суше можно встретить или отдельных, еще не отложивших икру самок, идущих к водоему, или, напротив, самок, уже удаляющихся от него. Самцы в это время на суше не встречаются.
Уходящие из водоемов лягушки снова проходят большие расстояния, но так как они в это время интенсивно кормятся, восстанавливая затраченную в период размножения энергию, скорость движения их невелика — до 16 м в сутки.
У степных популяций, в течение всего активного периода размножения не уходящих от водоемов, сроки икрометания растягиваются до месяца, тогда как у лесостепных и лесных популяций на это требуется 10—15 суток.
Собравшиеся для размножения в водоеме самцы образуют большие скопления. Иногда на мелководье на 1 м2 можно насчитать их до 25 штук. Булькающий крик этих животных создает иллюзию бегущего весеннего ручья или кажется похожим на отдаленный лай собак. В некоторых случаях самки, отметавшие икру, имеют травмы после крепких брачных объятий. Самец срывает лапками на груди самки кожу площадью до 4 см2.
Кладку в виде одного, реже двух или трех комков откладывают недалеко от берега на мелких, незатененных, хорошо прогреваемых местах. Она обычно около суток лежит на дне, а затем всплывает. В одном месте часто скапливается большое количество икры, отложенной многими самками.
Водоемы, в которых мечут икру остромордые лягушки, разнообразны, чаще лесные, с поросшим травой дном. Нередко нерестовыми водоемами служат торфяные болота.
Одна самка откладывает 504—2750 яиц. Коли¬чество их зависит от возраста животного. С увеличением его возрастает и число яиц, но до определенного предела. У самок длиной 69—70 мм плодовитость вновь падает.
Обычно икринка диаметром 6—8 мм, яйцо диаметром 1,5—2 мм, иногда менее — до 1,0 мм.
Колебания температуры воды, в которой развивается икра остромордой лягушки, бывает очень большими. Случается, что она лежит в воде, сверху покрывшейся корочкой льда. В таки случаях развитие икры задерживается, но она не гибнет. Это объясняется большой устойчивостью яиц к воздействию низкой температуры Важное значение имеет также и тот факт, что температура в комке икры в среднем в течение суток на 3 °С выше, чем температура окружающей среды. Минимальная разница, приходящаяся на самое холодное время суток, 1,5 °С. Полностью набухшая оболочка яйца содержит только около 1% сухого вещества, остальное составляет вода среди всех других веществ отличающаяся самой большой теплоемкостью. Обладая большой теплоемкостью и концентрируя на себе, подобно собирательным линзам, световые и тепловые лучи прозрачные слизистые оболочки яиц аккумулируют большое количество тепла. Тепловая инерция в комке икры объясняется также и малой теплопроводностью оболочек. Икра нагревается сильнее и быстрее воды, а остывает дольше. Усиленному поглощению тепловых лучей способствует также скопление темного пигмента на одном полюсе яйца, обращенном к свету. В то же время пигмент служит ширмой, ограждающей яйцо от вредного действия ультрафиолетовых лучей.
Выклев головастика из яйца происходит благодаря растворяющему оболочки яиц ферменту, который выделяют одноклеточные железы зародыша.
На протяжении всей своей жизни головастики остромордой лягушки образуют скопления и не расплываются по водоему, придерживаясь мелководий.
О питании их известно очень мало. Вероятно, они предпочитают животную пищу. Ротовая воронка у них менее глубокая, бахрома по ее краям мелкая, роговые челюсти значительно уже, чем у растительноядных головастиков озерной лягушки. Зубчики на губах обычно мелкие.
У только что вылупившейся личинки части тела едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец зародыша вытянут в коротенький хвост. Хвост окружен широким плавником, ждущим вдоль спины личинки. Головастики окрашены в черный цвет, их тело длиной до 7,5 мм.
Вскоре после вылупления развиваются наружные жабры, отличающиеся значительной длиной. Они сильно ветвятся и сохраняются дольше, чем у других наших лягушек. Все это, видимо, связано с тем, что, живя большими скоплениями головастики испытывают недостаток кислорода.
В первую половину личиночного развития до появления зачатков конечностей, когда усиленно идут процессы формирования различных органов, головастики остромордой лягушки увеличиваются за сутки на 0,4 мм. Наибольшей интенсивности рост животного достигает в промежуток времени от появления зачатков конечностей до разделения задних конечностей на отделы, т. е. как раз в то время, когда процессы формообразования приближаются к концу и ослабевают. В это время личинка вырастает приблизительно на 0,7 мм в сутки. Затем интенсивность роста вновь падает, и перед метаморфозом головастик вырастает в сутки на 0,4 мм.
Среди других наших лягушек остромордая характеризуется наименее интенсивным ростом.
Перед метаморфозом длина тела головастиков (35—45 мм) составляет около 67% от длины тела взрослой самки. Их сравнительно небольшие размеры находятся в соответствии с непродолжительным личиночным развитием. Все личиночное развитие занимает в среднем 60—65 суток, но в исключительных случаях может растягиваться и до 120 суток. Продолжительность метаморфоза — 4 суток. Тундровые популяции остромордых лягушек отличаются очень быстрым развитием. Его максимальная продолжительность — 45—55 суток, несмотря на то, что температура воды, в которой живут головастики, далека от оптимальной.
Тело только что метаморфизировавших сеголеток длиной 13—20 мм. Северные формы в этом отношении, видимо, не отличаются от южных. Пол в разных зонах дифференцируется на разных этапах развития. В популяциях, обитающих в степном Зауралье, он различим уже у сеголеток длиной 19—20 мм. В лесостепи, в лесу, в лесотундре Зауралья и в горах Южного Урала пол можно различить только на второе лето их жизни, а в тундре еще позднее. Видимо, на формирование пола оказывает влияние температура окружающей среды. Чем она ниже, тем позднее дифференцируется пол животного.
Общая численность остромордых лягушек вследствие их гибели может измениться в 4—9 раз, если сравнивать между собой разные годы. Сокращение численности происходит главным образом от засухи, когда погибает масса икры и головастиков, а также в суровые малоснежные зимы на зимовках. Однако у них имеются и враги и паразиты. На головастиков нападают плавунцы и другие водные хищники из беспозвоночных. Из позвоночных животных их уничтожают зеленые лягушки и ужи, особенно молодых. Взрослых лягушек поедают озерные лягушки, ужи, гадюки, аисты, каравайки, малые выпи, речные чайки, малые подорлики, сарычи, вороны и даже глухари. У барсуков эти лягушки встречаются в 56% исследованных желудков, нападают на лягушек и выдры, норки, хори, ласки, лисицы, ежи и даже обыкновенные бурозубки и кроты. Однако у этих животных они встречаются всего лишь в 0,6—19% желудков.
У остромордой лягушки обнаружено 25 видов внутренних паразитов: 16 видов плоских червей, 8 — круглых и 1 вид скребней. К головастикам присасываются большая и малая ложноконские и улитковые пиявки. У взрослых лягушек наружные паразиты не найдены. Этим они видимо, обязаны ядовитым выделениям кожных желез. В оболочках икринок остромордых лягушек содержится особое вещество – ранидин губительно действующее на простейших. Оно вдвое сильнее карболовой кислоты.